果蝇里的宇宙——摩尔根与现代遗传学

科学发现的过程更能让人体会到它的实质。最初反对达尔文的自然选择以及孟德尔学说的摩尔根是如何改变观点，从而为现代遗传学奠定基础的，摩尔根学派后来又是如何影响世界及中国科学发展的，著名生物学家饶毅兼有科学史家的眼光，他利用原始的和权威性的学术文献，为读者揭开这一谜底。

孟德尔在时属奥匈帝国的小城布隆（Brünn）地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（1866-1945）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国生物学的里程碑，摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学,通过教育培养了美国和世界的科学家。

1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学名词、概念、方法得到推广，如英国的贝特森（William Bateson）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇，丹麦植物学家约翰森（Wilhelm Johannsen）提出表型、基因型和基因等词汇。英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。

美国哥伦比亚大学埃德蒙·威尔逊（Edmund Beecher Wilson）实验室的研究生苏顿（Walter Sutton）、德国乌兹伯格大学的博费里（Theodor Boveri）和其他几位科学家想到了染色体可能携带孟德尔遗传因子。1902年苏顿在观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离……可能是孟德尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述了这一想法。

1901年，美国堪萨斯大学的麦克隆（McClung）曾提出马的附着染色体（后称X染色体）决定雄性，这是第一次将染色体与生物性状相关，不过具体说X与雄性相关是错的。名义上曾是摩尔根研究生的女科学家斯蒂文斯（Nettie Stevens）于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是XY、雌性是XX。威尔逊在1905年很快验证了斯蒂文斯的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁。实际上，德国的卡尔·柯伦斯（Carl Correns）已经于1900年观察到基因连锁。所以，在摩尔根的果蝇研究以前，染色体与遗传的关系已被提出，而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律（基因连锁和交换律）的一半内容（连锁）也已存在。

在此基础上，摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系，对遗传的染色体学说有重要贡献。

1 “高级杂要”

摩尔根本科就学于肯塔基州立学院，研究生进入美国第一个学习德国模式的研究型大学霍普金斯，1890年获博士学位。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利那不勒斯动物学实验站随德国胚胎学家汉斯·德里施（Hans Driesch）学了新的实验胚胎学。他第一份教职在布林茅尔（Bryn Mawr）女子学院，1904年应威尔逊邀加盟哥伦比亚大学动物系。威尔逊本人是细胞学权威（以前的词汇是cytology，现在称细胞生物学cell biology）。他不仅支持自己的学生苏顿，也多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮助安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，不一定会转做遗传学。威尔逊曾谦称：&ldqu